немного о науке биологии, вейсманизме и лысенковщине. собственно добавить тут нечего, кому интересно наслаждайтесь.



[nazar-rus.livejournal.com]


Гороховые войны

Jun. 5th, 2014 at 10:36 AM


Для понимания сути вопроса, необходимо провести небольшой экскурс для тех, кто не в теме. Одним из отцов-основателей теоретической генетики является Грегор Мендель. В середине 19 века, проводя опыты с различными сортами гороха, он открыл законы непрямого наследования признаков. Поскольку работал он в заштатной провинции и результаты своих опытов опубликовал, так сказать, не в ведущем научном издании, то об этих опытах, если и упоминали, то вскользь в качестве некоего казуса. Однако в начале 20 века эти законы были вновь открыты Г. де Фризом, К. Корренсом и Э. Чермаком (для растений) и У. Бэтсоном и Л. Кюэно для животных. Тогда о Менделе вспомнили, признали его приоритет и переиздали его труды.

В чем же суть самих законов. Во-первых, работая с сортами гороха, характеризующимися различными признаками, Мендель заметил, что при скрещивании у потомков некоторые признаки доминируют, а некоторые – нет (рецессивные). В том случае, если скрещивать два сорта с альтернативными признаками, то потомство от такого скрещивания оказывается абсолютно одинаковым – доминирует один признак. Эта закономерность получила названия закона единообразия первого поколения. В дальнейшем, если растения первого (единообразного) поколения скрестить между собой, то их потомки окажутся разнокачественными. Т.е., во втором поколении от скрещивания будут потомки, характеризующиеся как доминантным признаком, так и рецессивным в соотношении 3:1, соответственно. Эта закономерность получила название закона расщепления признаков во втором поколении. Также Мендель дал теоретическое обоснование полученной закономерности комбинирования наследственных признаков.

В классическом учебнике по генетике [1, с. 27] академик Инге-Вечтомов указывает следующие результаты работы Менделя: из исследованных 7324 горошин получено 5474 круглых и 1850 морщинистых (по форме семян) и из 8023 горошин – 6022 желтых и 2001 зеленых (по цвету). Здесь же предлагается проверка результатов работы Менделя с использованием критерия хи-квадрат. Данный критерий используется для определения соответствия полученных опытным путем частот распределения признака частотам, рассчитанным теоретически. В учебнике приводится его расчет (0,189) для первого примера.

В общем, было и время, и вдохновение пересчитать, благо, что пакет Statistica под рукой, после чего получился результат, несколько отличающийся от такового из учебника: 0,263. Ошибка нашлась сразу же – в учебнике разница между теоретическим и фактическим результатом определяется как 19, а вот ее квадрат почему-то рассчитан как 261, когда он должен быть 361. По большому счету, ошибка не критическая, поскольку полученный нами результат не превышает приведенное в учебнике критическое значение величины хи-квадрат для уровня значимости 0,05 (3,84). Но «осадок остался» и возникло желание самому пересчитать данные Менделя [2, с. 13-14]. И так, для изученных им семи признаков результаты расщепления были следующими:

Опыт Число гибридов Фактическое Теоретическое Хи-квадрат
1 253 5474 1850 5493 1831 0,263
2 258 6022 2001 6017,25 2005,75 0,015
3 929 705 224 696,75 232,25 0,391
4 1181 882 299 885,75 295,25 0,063
5 580 428 152 435 145 0,451
6 858 651 207 643,5 214,5 0,35
7 1064 787 277 798 266 0,61

Ошеломительные результаты, особенно для второго опыта (окраска белка), где, согласно распределению хи-квадрат для степени свободы 1, вероятность зашкаливает за 90%. И это для анализа качественных признаков. В этой связи вспомнилось печально известная в научных кругах ирония – слишком хорошо, чтобы быть правдой.

Но оказалось, что подобные сомнения возникли и в 30-е годы прошлого века. И у кого! У самого Р. Фишера, основоположника биометрии, интересовавшегося как раз вопросами применения математических методов в генетических исследованиях. В 1936 году вышла его публикация «Has Mendel’s Work Been Rediscovered?» [3], в которой высказывались подобные сомнения. В том числе, что для уровня методики наблюдений времен Менделя получаются очень высокие величины вероятностей, в реальности встречающиеся крайне редко. В общем, все те же опасения типа «слишком хорошо, чтобы быть правдой» и осторожные предположения, что результат опытов был «подогнан» под теоретические предположения. Спор по поводу этой публикации продолжался (и продолжается) и по сей день. И, хотя статья Фишера действительно вызывает вопросы, не такое уж маленькое число ученых с такой формулировкой Фишера было согласно.

К чему это все ведется? А к тому, что весьма вероятно с этой статьей ознакомились и советские генетики. А иначе, почему на вторую половину 30-х годов приходится довольно много публикаций, проверяющих менделеевский закон расщепления признаков во втором поколении. Не обошла стороной эта тенденция и Трофима Денисовича Лысенко.

Вот с этими моментами и попробуем разобраться. Расхожим мнением является то, что Лысенко отрицал законы Менделя. Его аспирантка Ермолаева провела целое исследование на примере гороха, в ходе которого попыталась опровергнуть менделевские законы. Но академик Колмогоров, взяв за основу исследования Ермолаевой, доказал, что эти исследования как раз законы Менделя не опровергают, а подтверждают. Лысенковщина посрамлена, истинная наука торжествует. Достаточно корректно данная позиция выражена в публикации Василия Леонова [4].

Для начала, разберемся, что именно утверждал Лысенко по поводу законов Менделя, для чего обратимся к его докладу на семинаре по вопросам семеноводства во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (г. Одесса) 15 апреля 1938 года [5, с. 122]. Упоминая закон Менделя, Лысенко указывает, что в опытах Менделя ни одно конкретное растение не давало строгое расщепление 3:1 по окраске цветов и семян, указывая на приведенный Менделем пример для 10 растений. Действительно, есть такой пример [2, с. 13] и, действительно, для отдельных растений наблюдается отличие от 3:1, о чем Мендель прямо говорит. Пересчитав величины хи-квадрат можно убедиться, что они не превышают критическое значение для уровня значимости 0,05, но при этом сами величины оказываются снова «слишком хорошие». Однако на этой же странице Мендель приводит примеры «крайних» случаев, когда какой-либо признак резко преобладал (43 круглых и 2 угловатых) или распределение было практически 1:1 (14 круглых и 15 угловатых). К сожалению, у Менделя приведен пример только первых 10 растений, с которыми все в порядке, поэтому совершенно невозможно оценить, сколько же было таких значимых отклонений от теоретического соотношения 3:1.

Тем не менее, Лысенко в данном случае оказывается прав – далеко не всегда конкретные растения дают соотношение, близкое (или не противоречивое) теоретическому предположению. И вот тут всплывает очень серьезная проблема. Дело в том, что подобные отклонения в современной науке трактуются как случайные (если не было систематических ошибок) и отбрасываются как «незначимые». Да и сама концепция доверительной вероятности и уровня значимости прямо указывает, что определенную долю полученных данных можно отбросить как «ошибку». Иллюстрирует эту ситуацию наглядный пример: представьте себе, что вы едете по отрезку дороги длиной 1000 м, и на этом километре 49 м – ямы. Хорошая это дорога? А вот статистика показывает, что да, хорошая, все в пределах погрешности 5%. И ничего не сделаешь, ибо вероятность и неопределенность – фундаментальные явления. А вот для Лысенко такая ситуация была неприемлема. Т.е. маловероятные случаи отбрасывать нельзя, а работать нужно с индивидуальными величинами (вариантами), а не среднестатистическими.

Лысенко указывает, что действительно, если брать усредненные данные, то получится 3:1, но это уже будет не биологическая закономерность, а статистическая («закон больших чисел»). Более того, утверждается, что разнообразие гибридов зависит от условий их произрастания – грубо говоря, под воздействием внешних факторов нарушается случайный характер сочетания генов при оплодотворении. Иными словами – закон Менделя Лысенко не отрицал, но полагал, что это статистическая закономерность, не имеющая биологического смысла, поскольку в каждом конкретном случае наблюдаются от нее отклонения, иногда весьма значительные. Для селекционной практики эта закономерность бессмысленная, поскольку часто селекционера как раз интересует именно разнообразие, индивидуальные случаи и отклонения, на основе которых и ведется селекция сортов и гибридов. Наконец, меняя условия жизни растения можно получать такие отклонения (расщепления признаков, резко отличающиеся от 3:1), соответственно, этим расщеплением можно искусственно управлять.

И вот теперь обратимся к статье академика А.Н. Колмогорова и обнаружим интересные подробности [6], не полностью отраженные в публикации Леонова и укладывающиеся в явление, которое можно назвать «аспирантской войной». И так, имеются две научные школы, резко расходящиеся во взглядах на какой-то вопрос. В рамках этих школ научные руководители проводят исследования, практическую часть которых ведут научные сотрудники и аспиранты. И выходит, что эти научные сотрудники получают различные результат, доказывающие свою гипотезу и, соответственно, опровергающие гипотезу оппонентов. Конфликт. За разрешением этого конфликта сторонники научных школ обращаются к внешним экспертам. Так оно и получилось. Имеются работы Н.И. Ермолаевой [10, 11], рекомендованные академиком Т.Д. Лысенко. И имеются работы научного сотрудника Института генетика АН СССР Т.К. Енина, рекомендованные академиком А.А. Сапегиным [7] и академиком Н.И. Вавиловым [8]. Редакция «Яровизации» обращается за разъяснениями к математику Э. Кольману по поводу статьи Енина [12] – кстати, эта статья была перепечатана в «Яровизации» [9] с очень интересным комментарием: «…На страницах журнала «Яровизация» отрицалась не «возможность факта расщепления», а неизбежность такого расщепления, отрицалась обязательность для всех организмов – от гороха до человека разнообразить потомство в одинаковом отношении (3:1)^n …». Обратите внимание, критика соседствует с перепечаткой критикуемой работы. И тут же реагируют оппоненты – академик А.С. Серебровский обращается за помощью к академику Колмогорову [6]. Наконец, после статьи Колмогорова выходят комментарии по этому поводу самого Лысенко [13] и Кольмана [14].

Следует также отметить, что в самой «Яровизации» разными авторами опубликовано достаточно большое количество работ, «отрицающих» законы Менделя, но в качестве примера разберемся с вышеуказанными публикациями и начнем с публикации Ермолаевой, ставшей первопричиной дискуссии [10].

И так, предварительно исходный материал был проверен на чистолинейность – не является ли он гибридным, скрещивание проводилось по схеме, предложенной Менделем. Однако тут же указывается, что у Менделя совершенно непонятно, с какими сортами он работал, какого возраста были растения во время скрещивания, и в какое время года проводились работы. В самой работе Ермолаевой посев произведен в четыре срока и, поскольку для гороха характерно длительное цветение, то появилась возможность проводить скрещивание растений различных сроков посева. Результат получился следующий – растения разных сроков посева и скрещивания дали различный характер проявления одного и того же признака (как цвета семядоли, так и окраски цветка) в первом поколении, хотя по Менделю он должен быть единообразным. Так, для окраски цветка Ермолаева в таблице 1 приводит пример 24 комбинаций по двум сортам (12 прямых скрещиваний и 12 обратных). По каждому варианту из 12 скрещиваний 5 не дало единообразие в первом поколении (10 из 24 вариантов в целом). Если брать по растениям из 107 растений 12-ти прямых скрещиваний 20 показали рецессивный признак в первом поколении, для 12-ти обратных скрещиваний – из 96 растений 12 показали рецессивный признак в первом поколении. Повторимся, согласно теории должно быть однообразие. Чаще всего такое явление по Ермолаевой проявлялось для поздних сроков посева. Таким образом, показано, что сроки посева (изменение условий среды) влияет на характер расщепления признаков у потомства в первом поколении.

В этой же таблице для этих же растений приводится характер расщепления по окраске семядолей во втором поколении (Ермолаева проанализировала отдельно расщепление для растений, давших доминирующий признак в первом поколении, отдельно – рецессивный, а также по всем вместе). Результаты, близкие к 3:1 получились только в девяти вариантах из 24 для красноцветковых гибридов и еще один из десяти – для белоцветковых, суммарно – из 24 вариантов близкие к 3:1 тоже девять. Остальные варианты не укладываются в это соотношение, либо с превышением, либо с недостатком. В целом же, по красноцветковым гибридам (доминантный признак) для прямого скрещивания во втором поколении соотношение по окраске семядолей (желтая к зеленой) было 1718:782, что никак не укладывается в 3:1, а по обратному скрещиванию, соответственно, 1896:797, также не укладывающееся в теоретическое 3:1. Не укладывается в это соотношение и сумма по всем вариантам. Далее, во второй таблице приводятся выборочные примеры для конкретных скрещиваний, как близкие теоретическому 3:1 (шесть из 16 вариантов), так и далекие от этого соотношения. Пересчитывать по хи-квадрат было уже лень, но соотношение от этого пересчета поменяется не особо сильно.

Однако отдадим должное, Ермолаева честно указывает, что когда она просуммировала результаты всех скрещиваний для всех вариантов и всех сроков посева и скрещивания – только тогда получилось соотношение, близкое менделевскому. После чего пишет, что «…смешивать различные варианты скрещиваний одной и той же пары сортов является произволом в науке…» [10, с. 133]. И с этим сложно не согласиться.

Теперь переходим к статье Енина [7, 9]. И так, в методике работы ни слова не говорится о сроках посева и о том, растения какого срока посева скрещивались между собой. Т.е. никакой аналогии с методикой Ермолаевой не наблюдается, и говорить о доказательстве отсутствия влияния внешних условий на характер расщепления признаков не корректно. В связи с этим поставил в тупик следующий вывод Енина: «…Описанные Н. Ермолаевой (1938) результаты расщепления гибридов гороха в зависимости от условий посева и скрещивания получаются и в обычных полевых условиях. Если бы исследованные признаки были проверены в следующем поколении и изучен исходный материал, автор не пришел бы к указанным выводам и, тем более к таким обобщениям…» [7, с. 16; 9, с. 79].

Уважаемый читатель что-нибудь понял? Лично мы – нет. Непонятно, вроде как результаты Енина аналогичны Ермолаевой, но предыдущие выводы и сама статья с этим никак не вяжутся. Особенно тот факт, что у Енина не приведены сроки посева, а в таблицах результаты на первый взгляд подтверждают менделевское расщепление. Ермолаеву обвиняют в отсутствии проверки исходного материала и анализе следующего поколения? Но это абсурд, поскольку если внимательно перечитать статью Ермолаевой, то четко видно и поиск исходного материала с его проверкой, и анализ во втором поколении после скрещивания и, самое главное, наличие контроля см. табл. 1 [10, с. 131], чего, кстати, у Енина не наблюдается.

В связи с этим пришлось более внимательно просмотреть табличные данные, и выяснились феерические подробности. Так, в табл. 1 на 113 растений обнаружено 12 (10,6%) превышений фактической ошибки от теоретической (у Енина отмечено звездочкой), в табл. 2 – 13 на 113 растений (11,5%), в табл. 3 – 8 на 65 растений (12,3 %), наконец, в табл. 4 – 1 и 2 на 15 растений (6,7% и 13,3%, соответственно). Более того, проанализировав суммарные показатели, для табл. 1 – 3 оказалось, что и здесь фактическая ошибка превышает теоретическую, но уже без всяких отметок звездочкой. Не говоря уже, что у Енина в суммах имеются фактические ошибки, например, сумма по фактическим сводным данным в табл. 2 отличается от теоретической на 2, а в табл. 3 – на 1. Это уже явные проблемы с арифметикой.

Повторимся, Енин никакой звездочкой не отмечает, что для трех суммарных результатов опытов (табл. 1 – 3) фактическое отклонение превышает теоретическое. Правда, дальше он пишет: «…Наблюдаемые крайние уклонения от теоретической схемы (отмеченные звездочкой) не выходят за пределы тройной ошибки как по отдельным растениям, так и при суммировании эмпирических чисел от всех растений данной комбинации скрещивания…» [7, с. 15; 9, с. 78]. Но если мы внимательно посмотрим на сводные данные по таблице 3, то обнаружим, что теоретическая ошибка рассчитана как 20,3, а фактическая – 79,5. И получается, что Енин врет. После такого пришлось пересчитать хи-квадрат по сводным данным для всех четырех таблиц. И результат оправдал все ожидания. Так, для таблицы 3 расчет хи-квадрат – 15,214, для таблицы 2 – 4,032, что превышает предельное значение для числа степеней свободы 1 и уровня значимости 0,05 (напомним, это 3,84). И так, сводными данными Енина менделевское расщепление 3:1 не подтверждается для формы семян, а 9:7 не подтверждается для формы боба. В общем, можно писать статью «Об одном новом опровержении законов Менделя». Ну и возникает сомнение, читал ли эту статью, рекомендовавший ее академик Сапегин.

Теперь обратимся к публикации Кольмана [12]. В статье демагогия разлита широким руслом. Но есть несколько интересных моментов. Во-первых, Кольман, совершенно в духе математиков издевается над Ениным. В частности, из табл. 4 статьи Енина берется сводный результат расщепления гибридов по высоте во втором поколении. Указывается, что рассчитанная Ениным трехкратная теоретическая ошибка при соотношении 3:1 выше, чем фактическая. После чего делается предположение, что в случае расщепления 2:1 (напомним, при неслучайном характере комбинаций генов такое расщепление является непротиворечивым и возможным), рассчитанная трехкратная теоретическая ошибка также будет выше, чем фактическая. Следовательно, исходя из принятой Ениным методики, теоретически предположенное расщепление 2:1 тоже будет верным. Соответственно, исходя из принятой методики, указанные цифры ничего не доказывают, а соотношение 3:1 – не единственная, а одна из возможных пропорций. Таким образом, в крайне издевательской форме генетику указывается на несовершенство принятой методики статистической оценки.

Во-вторых, Кольман поднимает очень важный вопрос критериев оценки качественных признаков. В частности, на основании каких критериев растения относили к карликовым или высоким (высоты-то не указаны). А методически грамотно нужно было делать две выборки по высотам (из «высоких» и «карликовых»), лучше в нескольких повторностях, и проверять статистическую гипотезу о равенстве средних высот, да еще и в сравнении с контролем (это уже дисперсионный анализ напрашивается). Чего не сделано. Далее, на каком основании семядоли определяли как круглые или морщинистые, а цвет – желтым или зеленым. И это – «убойное» методическое замечание. А, например Ермолаева [10, с. 129-130] указывала, что гибриды от скрещивания растений поздних сроков посева и скрещивания дают семена различных оттенков, например, – от темно-зеленого до желто-зеленого. И как определять цвет в последнем случае – как желтый или зеленый? Также отмечалось, что при длительном воздействии солнечных лучей зеленые семена гороха также желтеют. И, если у Ермолаевой эти критерии хоть как-то были представлены (напомним, в ее статье есть контроль, с которым сравнивать можно чуть ли не прямо в поле), то у Енина контроль не упоминается вообще.

Наконец, Кольман совершенно справедливо указывает, что математико-статистические методы могут применяться исключительно при правильной методологии и могут использоваться «… в качестве подчиненного, вспомогательного средства и только после того, как в основу исследования были положены биологические закономерности…» [12, с. 73]. И с этим сложно не согласиться. Странно только, где здесь Леонов увидел: «…по мнению Э.Кольмана, статистический метод можно применять только после того, как биологическая закономерность уже установлена…» [4].

Появилась ответная публикация и от Ермолаевой [11]. В период 1937-38 гг. была проведена проверка результатов при скрещивании для еще нескольких сортов гороха. Посев и скрещивание проводилось в один срок. Результаты скрещивания анализируются по семьям (потомкам одного гибрида). Методика определения отклонений использована такая же, как и в статье Енина. А вот результаты … По окраске цветка и пазухи листа у Ермолаевой 66 семей укладываются (фактическая ошибка не превышает теоретическую) в 3:1, а 34 – нет (фактическая ошибка выше). После пересчета по таблице 3 была обнаружена ошибка, соотношение 68 к 32. По форме поверхности семян 4 семьи укладывались в отношение 3:1, а 1 – нет. По окраске семядолей 86 семей укладывалось в отношение 3:1, а 41 – нет. В последнем случае после пересчета таблицы 6 также обнаружилась ошибка, соотношение 88:38. И тут проблемы с арифметикой.

Кроме того, приведены сводные данные по скрещиваниям. По окраске цветка из 14 пар родителей потомство 6 пар укладываются в отношение 3:1, а 8 – нет. По окраске семядолей на 15 скрещиваний потомство 9 пар в отношение 3:1, а 6 – нет. По непонятной причине в статье не указан результат скрещивания одной пары (всего было проведено 30 скрещиваний). В общем, исходя из принятой тогда методики (применяемой, повторимся и Ениным), для сторонников Менделя результат получается разгромный.

Наконец, ответная статья Енина [8]. В публикации Енин продолжает утверждать, что для гороха «все семьи расщепляются по менделевской схеме», ссылаясь на проанализированную выше свою статью. Но, поскольку горох оказался не совсем удобным объектом с признаками (форма и окраска семян), меняющимися под влиянием внешних условий (видимо, критика произвела впечатление), в качестве объекта был выбран томат, а признака – форма листьев (нормально рассеченная и картофелевидная).

Интересно, что гибридизацию томата сам Енин не проводил – это была работа М.И. Хаджинова. От Хаджинова были получены 100 растений, из них были отобраны 50 «хорошо развитых» экземпляров, с которых были взяты плоды (2-4 первых созревших), а семена для анализа второго поколения были высеяны только от 25 растений. Методика выборки, мягко говоря, очень странная. И получается, что и гибридизацию Енин не делал (нет, никто не сомневается в высочайшем профессионализме Михаила Ивановича Хаджинова – будущего академика ВАСХНИЛ, Героя Социалистического труда, четырежды награжденного Орденом Ленина, лауреата Ленинской премии), но сам факт использования чужой работы показательный. И с такими понятиями как репрезентативность, рандомизация и повторность Енин абсолютно не знаком. Но эти проблемы методики рекомендующего статью академика Вавилова, видимо, не волновали.

Наконец, сама единственная таблица. На 25 семей одного варианта скрещивания (напомним, что у Ермолаевой было 30 вариантов скрещивания и 100 и 126 семей) получаются 4 семьи, фактическая ошибка для которых превышает теоретическую (16%). У Енина это никак не отмечено. Кроме того, суммарные данные опять не обошлись без ошибки. Теоретическое соотношение рассчитано как 6878 к 2293 при правильном соотношении 6878,25 к 2292,75 и, снова, фактическая ошибка превышает теоретическую. В общем, исходя из предложенной методики, скажем так, сомнительный результат. Правда, отметим, хи-квадрат по суммарным показателям получается 3,099, что критическое значение не превышает.

И так, сравнительный анализ работ, откровенно говоря, оказался в пользу сторонников Лысенко – и работы методически более грамотные с более качественным фактическим материалом, и результаты у их оппонентов, мягко говоря, не очень.

Наконец, переходим непосредственно к статье академика Колмогорова [6]. Математик Колмогоров указывает, что менделевские законы основываются на допущении равной жизнеспособности половых клеток, оплодотворяемых особей и отсутствие избирательного оплодотворения. То есть в качестве рабочей гипотезы принимается независимая и случайная комбинация признаков, определяемых независимой и случайной комбинацией генов, где один признак контролируется одним геном. Соответственно, дискуссия с математической точки зрения ведется между предположением, что такая гипотеза является хорошим первым приближением к описанию реальной ситуации (менделисты-морганисты) и предположением, что существует избирательное оплодотворение и неравная жизнеспособность растений и половых клеток, играющие решающую роль (лысенковцы). И при этом указывается, что такая гипотеза в чистом виде неправильна, поскольку от нее всегда будут отклонения – большие или маленькие.

Далее, поскольку предположен независимый и случайный характер комбинации генов, то, используя формулу Гаусса, для определенного числа семей можно рассчитать, какая вероятность того, что фактическое уклонение будет меньше теоретического. Для достаточно большого числа семей эта вероятность определяется Колмогоровым как 0,68 (68%). Т.е. около 32% семейств могут иметь отклонения фактических частот выше теоретических (не укладываться в теоретическое 3:1), что с точки зрения математической статистики для данных условий – норма. В двух опытах Ермолаевой, если брать все семейства вместе, получается таких отклонений 32% (по расчетам Колмогорова – 33%) и 30% (по расчетам Колмогорова – 31%), что соответствует теоретической величине 32%. Следовательно, если брать суммарные величины, то результаты Ермолаевой не противоречат теории Менделя (гипотезе о независимой и случайной комбинации признаков).

Самое примечательное, что Ермолаева (и Лысенко) говорили то же самое! Если брать суммарные данные (собрать все в одну кучу) – действительно, получается менделевская закономерность. Но как раз такое суммирование делать нельзя, поскольку с биологической точки зрения это методически неверно. И именно это прозвучало в ответе Лысенко на статью Колмогорова [12]. Нельзя суммировать результаты различных скрещиваний, нельзя суммировать результаты расщепления по всем семьям, для селекционной работы практическую ценность могут представлять именно эти самые отклонения, а наличие или отсутствие разнообразия (особенностей расщепления признака) в каждой семье является одним из важнейших факторов в селекционной работе.

Наконец, как быть с работами Енина. Академик Колмогоров и его не обошел стороной. И вот тут нужно цитировать: «…Если бы в какой-либо достаточной обширной серии семейств уклонения m/n от 3/4 были бы систематически меньше, чем требует теория, то это в такой же мере опровергало бы применимость к этой сери семейств сформулированных выше допущений, как и систематическое превышение теоретически предсказываемых размеров этих уклонений. Намек на такую систематическую чрезмерную близость частот m/n к ¾ имеется в материалах работы Т.К. Енина … Однако материалы этой работы недостаточно обширны … и возбуждают ряд других сомнений (сам автор считает их не вполне однородными). Поэтому в детальное их рассмотрение мы входить не будем…» [6, с. 42].

Расшифровываем и поясняем. Во-первых, если бы у Ермолаевой количество уклонений было бы не близким к 32%, а гораздо больше или меньше этого числа, тогда можно было бы утверждать, что менделевский характер расщепления не подтверждается. А вот в работах Енина как раз и наблюдается такой случай – число уклонений маленькое (вспоминаем претензии Фишера к Менделю и «слишком хорошо, чтобы быть правдой»). Действительно, в одной работе [8] уклонение на 25 семейств всего лишь 16%, в другой [7, 9] – на 113 растений 10,6% и 11,5%, на 65 растений – 12,3 % и, наконец, на 15 растений 6,7% и 13,3%. Фантастическая точность, вернее, точность, по словам Колмогорова, опровергающая менделеевскую теорию с точки зрения математической статистики. Но это всего лишь «намек», а материалы Енина никуда не годятся. Поэтому они и не рассматриваются.

Мы не можем сказать, о чем говорили академики Колмогоров и Серебровский, когда последний просил о помощи, что Колмогоров решил «не входить в детальное рассмотрение» работ Енина. Но, отдадим должное честности академика Колмогорова. Так размазать по стенке работу Енина, фактически указав, что как раз именно его статьи защищаемую им (и академиками Серебровским, Сапегиным и Вавиловым) теорию Менделя и не подтверждают, а его данные сомнительные – это нужно уметь. Нет, все-таки публикации нужно читать в оригинале.

Наконец, что касается ответной статьи Кольмана [13], то в ней опять широким потоком льется демагогия. Однако и здесь есть несколько интересных моментов. Во-первых, Колмогоров, сравнивая теоретическую (гауссову) и фактическую кривые распределения вероятностей отклонений в зависимости от числа семейств, построенные по материалам Ермолаевой, отмечает их «достаточно хорошее» совпадение. Кольман же указывает, что практически на всем протяжении этих графиков наблюдается систематическое отклонение фактической кривой от теоретической, при чем фактическое значение выше теоретического. Во-вторых, Кольман снова обращается к вопросам методики и указывает, что статистические методы являются лишь вспомогательными и могут давать как правильные, так и неправильные оценки в зависимости от сформулированных гипотез. И это действительно очень серьезный момент, поскольку ошибок первого и второго рода, к сожалению, никто не отменял. В-третьих, Кольман отмечает факт критики Колмогоровым работ Енина и указывает, что он сделал то же самое, только другим способом, «более грубым». Далее, Кольман указывает, что академик Колмогоров так и не обратил внимание на поднятую им проблему «произвола в установлении классификационных признаков», т.е. критериев оценки качественных признаков. Наконец, он отмечает, что «менделисты», частный случай («отдельную черточку действительности»), отмеченный Менделем для гороха и объясненный с помощью теории вероятностей, «превратили в универсальный закон, в общую теорию наследственности».

P.S. А что же дальше? По большому счету и сами законы Менделя, и «гороховые войны» вокруг них представляют собой исторические подробности. Теоретическая генетика шагнула настолько далеко, что много чего поменялось с 30-х годов прошлого века. А проблема использования математико-статистических методов в биологии – никуда не делась. И два взгляда на этот вопрос – как были, так и остались. Одни буквально молятся на биометрию, а всех остальных, кто не считает, что «биометрия – наше все», называют «лысенковцами». Другие небезосновательно указывают, что математико-статистические методы являются всего лишь вспомогательным методом и нельзя впадать в крайность, когда, скажем так, за лесом не видно деревьев. The truth is out there.


1. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. – М. Высшая школа, 1989. – 591 с.
2. Мендель Грегор. Опыты над растительными гибридами. – Москва – Петроград, Государственное издательство, 1923. – 73 с.
3. Fisher R.A. Has Mendel’s work been rediscovered? // Annals of Science – 1936 – V.1. – P. 115 – 137 (http://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/bitstream/2440/15123/1/144.pdf)
4. Василий Леонов. Долгое прощание с лысенковщиной [www.biometrica.tomsk.ru]
5. Лысенко Т.Д. Внутрисортовое скрещивание и менделисткий «закон» расщепления» // Яровизация, 1938. – № 1-2. – С. 116 – 126.
6. Колмогоров А.Н. Об одном новом подтверждении законов Менделя // Доклады Академии Наук СССР – 1940 – т. XXVII, № 1. – С. 38 – 42.
7. Енин Т.К. Менделизм в селекции гороха // Доклады ВАСХНИЛ. – 1939. – вып. 5-6. – С. 11 – 16.
8. Енин Т.К. Результаты анализа расщепления гибридов томата по отдельным семьям // Доклады Академии Наук СССР – 1939 – т. XXIV, № 2. – С. 176 – 178.
9. Енин Т.К. Менделизм в селекции гороха // Яровизация. – 1939. – № 3 – С. 74 – 80.
10. Ермолаева Н.И. Расщепление гороха при посеве и скрещивании его в разные сроки // Яровизация. – 1938. – № 1-2 – С. 127 – 134.
11. Ермолаева Н.И. Еще раз о «гороховых законах» // Яровизация. – 1939. – № 2 – С. 79 – 86.
12. Кольман Э. Извращения математики на службе менделизма // Яровизация. – 1939. – № 3 – С. 70 – 73.
12. Лысенко Т.Д. По поводу статьи академика А.Н. Колмогорова // Доклады Академии Наук СССР – 1940 – т. XXVIII, № 9. – С. 834 – 835.
13. Кольман Э. Возможно ли статистико-математически доказать или опровергнуть менделизм // Доклады Академии Наук СССР – 1940 – т. XXVIII, № 9. – С. 836 – 840.